ondulati crested

[Vincenzo Forlino]

The PE Theory for the Crested Budgerigar
by George Clarke Western Australia

Questo articolo riassume le basi della nuova teoria PE sugli ondulati “Crested” già presentata nel mio più recente e completo articolo "CRESTS – Towards a Better Understanding”, pubblicato nel dicembre 2004 dal “Budgerigar Crested Club of Australia”. L'articolo originale descrive la teoria, la sua derivazione e la sua applicazione, confrontandola con la “Initiator theory” e include un commentario, i riconoscimenti, i riferimenti e la convalidazione della teoria PE. I lettori alla ricerca di una più ampia comprensione della teoria sono invitati a consultare l'articolo originale.
Gli ondulati Crested sono spesso descritti come la "la sfida definitiva" dell’allevatore. Ma la sfida in se persegue un triplice obiettivo;

• massimizzare la percentuale di progenie crested in modo che un numero sufficiente di novelli siano disponibili per la selezione e gli abbinamenti adatti per l’anno successivo;

• migliorare la qualità e le caratteristiche del ciuffo;

• migliorare le caratteristiche del piumaggio e strutturali dei soggetti.

La nuova teoria PE è un approccio molto diverso ai crested. Modifica e aumenta la nostra comprensione, dando agli allevatori nuove opportunità per affrontare al meglio questa sfida attraverso risultati più prevedibili.

Uno degli accoppiamenti più popolari è Crest x Crestbred. Da questo tipo di accoppiamento agli allevatori sono solitamente in grado di ottenere in media il 30% circa di progenie con ciuffo visivo. La teoria PE, se usata insieme ad appropriate strategie di riproduzione, può raddoppiare questa percentuale fino al 59%. La teoria dimostra inoltre come inadeguate strategie di riproduzione, possono ridurre la produzione dei Crested, utilizzando lo stesso tipo di accoppiamento, fino a ridurla al solo 9%.

La teoria PE indica che il miglioramento della qualità del ciuffo e del resto del piumaggio si presenta meglio, attraverso l'utilizzo delle stesse strategie che applichiamo per il miglioramento di altri caratteri poligenici (cioè controllati da più geni) come dimensioni, tipo, ecc. Non c'è nessuna formula magica da seguire, solo le giuste linee guida e le giuste strategie.

L’analisi dei risultati riproduttivi, comprendenti un campione di 1.759 soggetti, tra cui 570 visuali, mostra che le previsioni della nuova Teoria PE sono in buon accordo con i risultati ottenuti nell’allevamento vero e proprio. In particolare, le previsioni della teoria PE hanno dimostrato essere molto più accurati rispetto alla “Initiator theory” (la nostra guida sin dal 1970), e sono privi di tutte le anomalie ben note e significative tipiche della “Initiator theory” ormai obsoleta.

La genetica di base coinvolta nella teoria PE non è difficile da capire. Alcuni termini saranno nuovi per i lettori per questo i seguenti brevi paragrafi daranno una breve rassegna sulla terminologia genetica utilizzata per i crest. La teoria PE può essere utilizzata anche se non si è molto pratici di genetica, ma sarà più utile per gli allevatori, che disporranno di una conoscenza base della genetica sottostante. I lettori che si avvicinano alla Teoria PE dovranno mettere da parte le vecchi preconcetti, particolarmente quelli creati dalla “Initiator theory”.

Ogni ondulato eredita coppie di geni dai genitori, ogni genitore contribuisce con un gene per ogni coppia di geni. Il gene ereditato può essere sia un gene mutato che un gene non-mutato (ancestrale). Quando sono ereditati due geni mutanti l’ondulato è descritto come doppio fattore (DF) per quel gene mutante. Quando un solo gene mutante e uno ancestrale vengono ereditati l’ondulato viene descritto come singolo fattore (SF) per quel gene mutante.

E 'normale per qualsiasi uccello portatore di un gene dominante sia in SF che DF di esprimere il gene visivamente. Il gene Crest è dominante, ma con una particolarità. Tutti i ciuffati DF hanno ciuffi visibili, ma solo il 15% -20% dei SF hanno ciuffi visivi, invece del 100% come potremmo aspettarci.

Questa particolarità è nota come “penetranza”. Il gene crested è noto per avere una penetrana del 15% - 20%.
La maggior parte dei geni responsabili delle mutazioni di colore hanno solo una gamma molto limitata di variabilità nell'espressione. Alcuni geni, come ad esempio il pezzato, presentano un'ampia variabilità di espressione. Il gene Crest si dice che sia altamente variabile nell’ "Espressività" a causa delle tante forme di espressione visiva del ciuffo che vanno da singole piume “ciuffate” a ciuffi multipli.

La Teoria PE

La nuova teoria PE si basa sui concetti di penetranza ed espressività e afferma:

• La presenza di una cresta è dovuto al gene della cresta "Cr", mentre la forma reale della cresta è dovuta ad un gruppo secondario di geni modificatori o di espressività, (geni E).

• Il gene crest è Autosomico Dominante con una bassa penetranza ed un espressività altamente variabile.
Il numero esatto dei geni E e la natura della loro azione non è noto.

Definizioni della Teoria PE

Simboli: Al gene crest è stato assegnato il simbolo "Cr", mentre il simbolo per il gene non mutato è "cr" (*)
Normale: con soggetti "normali", nel contesto della Teoria PE, sono intesi tutte le varietà non-ciuffate.
Crest: Con Crest si intende un soggetto che mostra un fenotipo con ciuffo, che porti almeno un gene Crest. La definizione comprende anche i soggetti che presentano il ciuffo solo temporaneamente da pulli, ma non da adulti.
Ci sono due forme genetiche di base del Crest, visivamente distinguibili l'una dall'altra:

• CrestedSingle Fattore (SF): che hanno un gene crested e uno non mutato, (Cr, cr)

• Crested Doppio Fattore (DF): con due geni crested, (Cr, Cr)

• Crestbred: con Crestbred si intende un soggetto che abbia almeno un genitore o Crest o Crestbred ma che non presentano caratteristiche permanenti o temporanee di ciuffi visibili. I Crestbreds mostrano un fenotipo "normale", ma hanno o un gene crest (SF) o sono “Zero Factor” (**). Un Crestbred non può avere due geni crested perché tutti i DF hanno il ciuffo visibile.

Ci sono due forme genetiche dei Crestbred, visivamente indistinguibili l'una dall'altra:

• singolo fattore (SF) Crestbred, avendo un gene crest e un gene non-mutato, (Cr, cr);

• Zero Factor (ZF) Crestbred, con due geni non mutati, (cr, cr)

La Tabella 1 Riassume i Fenotipi e i Genotipi dei Crested

Penetranza: La penetranza del gene crest determina la percentuale di uccelli, con almeno un gene crest, che esibiranno visivamente, anche solo temporaneamente, il ciuffo.

• Quando il gene Crest è presente come doppio fattore (DF), la penetranza (Pdf) è del 100% (tutti i DF hanno ciuffi visivi) e quando presenti come singolo fattore (SF), la penetranza (Pdf) è circa del 15% -20 %. (Calcolato dall'autore con l’ausilio dei dati allevamento pubblicati).

Espressività: L’Espressività determina il tipo di ciuffo, che manifesteranno nel fenotipo.

• i fenotipi dei Crested, hanno una grande variabilità, che vanno da una singola piuma ciuffata a ciuffi multipli.

• un soggetto qualsiasi penetrante per il gene crest, manifesterà uno dei molteplici tipi di ciuffo, a seconda di quali geni di espressività (geni E) avrà nel proprio genotipo.

• qualsiasi coppia in cui almeno un genitore ha un gene crest, espresso o non, può produrre uno qualsiasi dei vari fenotipi dei crested a seconda dei geni E presenti nel proprio genotipo. La frequenza di comparsa di alcune forme potrebbe essere bassa.

• L'espressività del ciuffo è una caratteristica poligenica e non può essere prevista teoricamente per i soggetti.

Le Previsioni della Teoria PE

Tutte le possibili aspettative teoriche di nascita, per tutti i possibili tipi di accoppiamento dei Crested, Crestbred, soggetti “normali” e le loro combinazioni, sono riassunti nella Tabella 2. [Nb. La tabella 2 si basa su un valore di penetranza (Psf) = 17%]

Tabella 2 : le Aspettative Teoriche di Allevamento

Regole empiriche per fare previsioni approssimative sulle aspettative dell’espressività possono essere sviluppate analizzando un numero sufficientemente ampio di risultati d’allevamento.

L'autore ha analizzato un campione di 1.411 soggetti, comprendenti 403 ciuffati visivi. Sulla base di questi risultati la tabella 3 mostra approssimativamente, in che modo può essere prevista la progenie ciuffata visibile, dalle forme di ciuffi meno complesse alle più complesse, per i vari tipi di accoppiamenti.

Tabella 3 : Previsioni Approssimative D’Espressività

L'uso della Teoria PE per migliorare i risultati d'allevamento

Una teoria nuova e più accurata, può aiutare gli allevatori a prendere decisioni su quali accoppiamenti sono i migliori, i più veloci e i più certi per la selezione ?

Tabella 2 permette agli allevatori di predire la % di ciuffati visivi e i Crestbreds possibili per ogni tipo di accoppiamento, la Tabella 3 invece prevede la % dei diversi tipi di fenotipi che possono presentare i Crested.

Ci sono solo tre tipi di accoppiamenti da adottare per la selezione dei crested. E sono Crest x Crest, Crest x Crestbred e Crest x Normale. (Crestbrd x Crestbrd e Crestbred x soggetti "normali" produrranno solo pochi crested per essere davvero utili per la selezione.)

Crest x Crest: di solito è un tipo di accoppiamento lento se si vuole migliorare le caratteristiche del ciuffo, e in molti casi può persino diminuire la loro “qualità”, ma deve essere utilizzato per rafforzare le caratteristiche dei Crested e massimizzare la produzione di crested DF.

Crest x "normali": produrranno soltanto pochi crested da poter essere utilizzati nella stagione seguente, ma questo tipo di accoppiamento è ottimo per migliorare le altre caratteristiche dei soggetti.

Crest x Crestbred: è l'accoppiamento ottimale per fare progressi su entrambi i fronti.

Dalla tabella 2, il miglior tipo di abbinamento dei crest x Crestbred è quello fra un crest DF x crestbred SF, producendo il 59% dei ciuffati visivi. Il migliore abbinamento per la produzione di Crestbred SF è quello fra crest DF x soggetti "normali". Questo produce l'83% della prole crestbred SF. I crest DF sono identificabili? sembrerebbe che i soggetti con le caratteristiche più estreme, come il ciuffo circolare e quegli con ciuffi multipli, sarebbero dei crest DF. La teoria PE non suggerisce nessun collegamento del genere, geni diversi sono responsabili della presenza del ciuffo, e la sua espressività nel fenotipo. Tuttavia vi è un importante relazione. La produzione di forme complesse di ciuffi richiede una concentrazione favorevole geni "E". Ciò è ottenuto con l'accoppiamento crest x crest. Casualmente questo è anche un accoppiamento che produce una elevata percentuale di DF. Quindi i DF e le forme più complesse di ciuffi possono spesso, ma non sempre, trovarsi entrambe in un soggetto. Gli accoppiamenti crest x crest (Tabella 2), producono in media il 56% di DF, e solo il 6% SF visibili, l'identificazione diventa una questione meno importante per gli allevatori dei crested quando questo tipo di accoppiamento è utilizzato per produrre i crested DF.

Una buona strategia selettiva è quella di accoppiare dei crest x crest cosi da ottenere dei crested DF, il passo successivo sarà quello di accoppiare i crested DF con dei “normali” di alta qualità, cosi da poter accoppiare il migliore dei crest o dei crestbred (tutti SF), ottenuti con questo tipo di accoppiamento, con dei crested DF cosi da poter ottenere il 59% di ciuffati visivi.
L'autore non rivendica alcuna particolare originalità per questo programma di allevamento. Tuttavia la teoria PE fornisce una solida giustificazione per il programma, una guida per la sua attuazione e le aspettative di nascita. Gli allevatori possono ora procedere con maggiore fiducia, evitando trappole cosi da ottimizzare i risultati attraverso una migliore conoscenza della genetica.

Per quanto riguarda l'espressività del ciuffo, oltre alla guida della tabella 3, l'unico strumento a disposizione degli allevatori che cercano di migliorare la qualità del ciuffo, o di introdurre forme più complesse di ciuffi, sono le stesse strategie utilizzate per la selezione di altri caratteri poligenici (dimensione, struttura, ecc). Queste strategie, volte a massimizzare gradualmente determinati caratteri con l’allevamento selettivo, sono ben documentati e compresi da esperti allevatori e quindi non sarà discusso ulteriormente qui.

Un punto da prendere in considerazione dagli allevatori, è che probabilmente quando la mutazione è apparsa i geni di espressività erano già presenti nella popolazione “normale” sia nella forma eterozigote (SF) che in quella omozigote (DF). E' altamente improbabile che i geni di espressività siano comparsi come nuova mutazione, in contemporanea con la comparsa del gene crest. Ciò significa che mentre i "Normali" non hanno nessun gene crest attivo, non dovrebbero essere considerati privi delle forme attive dei geni di espressività (geni E). I geni di espressività semplicemente non sono in grado di agire per definire la forma del ciuffo fin quando un gene attivo crest (penetrante) non è presente. Credo che questa sia la ragione per cui è possibile, contrariamente alle previsioni della “Initiator theory”, ottenere occasionali ciuffati circolari e ciuffati metà Circolare dall’accoppiamento crest x "normale". (ad esempio Rif. 1 riporta il risultato degli accoppiamenti tra crestati x "normali" con una progenie complessiva di 247 "normali", 29 crestati, 8 metà circolare, ed un solo circolare).
Allo stesso modo è stato riportato nel Rif. 1 che l’accoppiamento circolare x “normale” è in grado di produrre tutte le forme di ciuffo, ma che una coppia potrebbe essere in grado di produrre soltanto uno o due tipi di ciuffi, mentre un altra coppia di produrne altre tipologie diverse. Questa variabilità nei risultati di accoppiamenti dello stesso tipo è probabilmente dovuta alle diverse concentrazioni di geni E presenti nei soggetti “normali” utilizzati in quell’accoppiamento. I soggetti “normali” ovviamente non mostrano alcuna indicazione dei geni E presenti nel loro genotipo, e soltanto quando accoppiato a dei Crested sono in grado di produrre tipi di ciuffi imprevisti.

La Variabilità dei Risultati D’Allevamento

Insieme alle osservazioni generali sulla variabilità dei risultati è spesso riferito che alcuni allevatori sembrano essere in grado di produrre un alto numero di ciuffati visivi rispetto ad altri allevatori.

Un esame della tabella 2 mostra le ragioni alla base di queste osservazioni.
In primo luogo c'è una grande differenza nel numero medio visivi prodotti da ciascuna dei seguenti tipi di accoppiamenti: Crest x Crest (63%), Crest x Crestbred (29%), Crest x “normale” (13%).

In secondo luogo all'interno di ciascuna di queste combinazioni di accoppiamento vi è una vasta gamma di risultati a seconda del genotipo dei genitori. Crest x Crest (34% -100%), Crest x Crestbred (9% -59%), Crest x "normale" (9% -17%).

La cura e la fortuna sono necessari quando si selezionano le coppie. Ad esempio quando si utilizza l’accoppiamento Crest x Crestbred, vi è una grande differenza se la coppia è composta da un Crested DF x Crestbred SF (59% progenie visiva) rispetto ad un Crested SF x Crestbred ZF (9% progenie visiva). La difficoltà è che visivamente non si può distinguere un crested DF da un SF o tra un crestbred SF con un ZF. Fortunatamente per l’allevatore, armato della teoria PE e tabella 2, ci sono le strategie d’allevamento in grado minimizzare questo problema.

(*) l’autore ha utilizzato il simbolo “cr” per indicare il genotipo ancestrale, ma in genetica, per indicare un gene non mutato, si utilizza lo stesso simbolo utilizzato per la forma mutante con l’aggiunta del segno + in piccolo in alto a destra, pertanto il simbolo corretto è Cr+ .
(**) il termine utilizzato dall’autore (Zero Factor) sta ad indicare soggetti che non presentano nel proprio genotipo il gene crest, pertanto a mio avviso anche se sono nati da almeno un genitore crested o crestbred andrebbero chiamati “normali” per non confonderli e generare confusione con i veri crestbred che seppur presentino un fenotipo “normale” hanno nel loro genotipo un gene crest.



Copyright – George Clarke 2004

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[Fabio Musumeci]

Bellissimo articolo, abbastanza comprensibile, nonostante la complessità intrinseca di questa varietà, di sicuro le tabelle rappresentano un'ottimo strumento per chi vuole selezionare i Crested.
Un plauso a Vincenzo che si è sobbarcato la traduzione di questo trattato, credo sarebbe infinitamente produttivo poterlo fare anche con altri articoli, riguardanti le mutazioni degli Ondulati.

[pietro 96]

complimenti vincenzo per aver tradotto l'articolo....purtroppo ho letto solo la prima parte per mancanza di tempo, ma non mancherà l'occasione di riuscire a finirlo........grazie vincè

[Vincenzo Forlino]

un soggetto del tutto particolare di ondulato ciuffato di Moheb Nabil (Eggitto)



è in assoluto il primo ad essere nato con questo fenotipo!

[Vincenzo Forlino]

un piccolo aggiornamento sui progressi fatti nella selezione di questo particolare fenotipo da parte di Moheb Nabil, per arrivare a questo fenotipo Nabil ha immesso nel suo ceppo di japanese crested del sangue nuovo proveniente da ceppi inglesi, e poi tanto lavoro di selezione e accoppiamenti mirati.. più facile a dirsi che a farsi..










femmina con pullus

[Luca ZZ.]

che insolito... non sono molto attratto da questo tipo di "abberrazione" del piumaggio... già in un canarino arricciato è qualcosa di diverso ma questa tipologia di piumaggio sembra quasi che vengano cucite appositamente delle piume nelle ali...

la mia domanda che sorge alla visione di questi soggetti è: "RIESCONO A VOLARE?"

[Vincenzo Forlino]

....

la mia domanda che sorge alla visione di questi soggetti è: "RIESCONO A VOLARE?"

si Luca a quanto pare volano!.. anche se sarei proprio curioso di vedere se riescono a farlo altrettanto bene dei soggetti ancestrali.. più che altro sarei curioso di vedere che aspetto hanno mentre volano!

[Fabio Musumeci]

Beh, onore al merito, anche se a dire la verità non mi piace come li tiene in mano, e come si atteggia nelle foto....mi sa tanto di mago Do Nascimiento.
La prima cosa che mi viene in mente è che evidentemente è riuscito a fissare il fattore "crested" sulle ali, cioè una diversa disposizione di crescita del piumaggio.
Però mi chiedo anche che influenza possa avere sulla vita dei soggetti, sicuramente la cosa più difficile è fare in modo che non si strappino le penne.

[pietro 96]

davvero belli, ho trovato anch'io qualche foto, ve la posto............

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[Graziano73]

Sicuramente singolari, ma mi sanno troppo di artificiale